一树乌桕秋叶(@辰小山 摄)

乌桕叶片转红的时候,果实开裂掉落在地上,踩上去吱吱作响。江南三大秋色叶之一的乌桕是我最喜欢的色叶树,枫香树形太粗犷,重阳木虫害太严重,只有乌桕秀丽遒劲的树姿深得我心。犹记得那年东湖的深秋,晨雾中一袭红叶遗世独立,不逊色于香山黄栌的气势磅礴。

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霜叶红于二月花

如果你留意过自然界形形色色的树叶,可以发现乌桕的叶片形状极为特殊,那标准的菱形叶片带着小尾尖,辨识度非常高。

乌桕菱形叶片(本文作者摄)

到了秋季,叶色会变得非常绚丽多彩,各种深浅不一的红色、橙色到黄色应有尽有,完全可以和枫叶媲美。拿乌桕叶作树叶标签或者树叶拼贴画都是很好的材料。

乌桕红叶(@辰小山 摄)

摘一片叶子仔细观察,可以看到叶柄顶端有两个腺点,这是乌桕的花外蜜腺。花外蜜腺是乌桕的一种间接防御方式,可以通过吸引蚂蚁等天敌的昆虫来降低一些植食性“害虫”对它的危害。

乌桕的叶子基部还有腺体,会吸引蚂蚁,蚂蚁则会在这里“放牧”蚜虫。图片:霜天蛾

有研究表明,入侵美国南部的乌桕的花外蜜总量明显少于我国南方的种群,乌桕在摆脱了专性害虫后,得以将更多的资源分配给生长繁殖,专心增加数量,占领空间。这就是一个关于入侵植物“增强竞争力假说”的典型例子。 

除了叶片基部的腺点,往往还能看到掐断叶片断口处留出的白色的乳汁,这也大戟科的又一个特点。不过现在乌桕不在生长旺盛期,大概10月份乌桕就停止了分泌乳汁。

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机关算尽太聪明

除了作为防御的花外蜜腺,乌桕代表性的如爆米花般开裂的三室蒴果,露出三粒球形种子,种子覆盖有白色的蜡质层。这层蜡被可以提取油脂,每100kg种子可以压榨出25kg左右的脂,一些好的品种出脂率甚至可以达到50%。古人很早就开始利用乌桕种子上的蜡质,制作肥皂和蜡烛。除此之外也可以榨油,不过这种油有毒,不可食用,但可以用来点灯。如今,乌桕油在生物燃油领域也很有前景。

乌桕蒴果开裂露出的白色蜡层(@辰小山 摄)

这些富含高热量油脂的蜡质是许多鸟类喜欢的食物,《本草纲目》有记载乌桕“以乌喜食而得名”,也因此别名“鸦臼”。乌桕的英文名非常有趣,popcorn tree(爆米花树)想必是因为果皮脱落宿存枝头的种子排列如白色的爆米花。又因为这层蜡质可用作肥皂和蜡烛原料,故又称Chinese tallowtree(中国蜡树)。

春夏之交,可以看到乌桕树开出成串密集的总状花序,多数时候,上部是雄花,下部是雌花,同一个花序内,雄花先熟,但花序间不同步,这样就能达到减少自交概率。

乌桕的花序,像一条条的毛毛虫挂在树上一样(@辰小山 摄)

植物极力避免自交的不良影响,但在某些时候,自交也是具有适应意义的性状,比如当种群密度很低,或缺少传粉者等原因导致外来花粉不足的情况下,自交可以提高结实率,保障繁殖。前几天我还听到一种说法,说位于分布区边缘的植物更容易发展出自交结实的性状。事实上,自交是植物大量开花以增加吸引传粉者能力的一个不可避免的结果。

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身世飘零雨打萍

乌桕所在的乌桕属在APG时代经历了剧烈的震动,广义的乌桕属分裂为白木乌桕属、浆果乌桕属、美洲乌桕属等好几个属,乌桕流落到一个仅有三个种的分布于南亚和东亚热带亚热带地区的小属Triadica中。现在再说起Sapium,就是指狭义概念的美洲乌桕属了,国产的乌桕现在的学名应为Triadica sebifera——本来乌桕属下一个雌雄同序组升级为属。有意思的是这群狭义的乌桕属下都是些有蜡质层的种类。

乌桕也可以是一树黄叶(@辰小山 摄)

1752年,林奈的拥趸,瑞典博物学家Pehr Osbeck在林奈老友Magus Lagerstrom的资助下,完成了在乌普萨拉大学的博物学学习,跟随东印度公司船队来到我国广东,在那里,他克服了诸多不便乃至人身威胁,为林奈带回了大量植物标本,这当中就包括了乌桕的模式标本。

左:Pehr Osbeck本人肖像;右:Osbeck采集的乌桕标本,现馆藏于邱园标本馆;

与此同时,经典分类学的前夜,雄心勃勃的林奈正在热烈撰写着Species plantarum(植物种志)试图描述当时所知的所有植物种类。

林奈肖像(图:Wikepedia)

1753年5月1日,巨作终于出版面世,在这本书的第二卷1004面,林奈将乌桕描述为一种叶片菱形,基部有腺体,像黑杨,种子可以榨油,当地人叫做“kiu yeu”(桕油)的乔木,并将其命名为Croton sebiferum,乌桕正式有了科学的身份和名称。

第一版Species plantarum(图:The Linnean Society on Twiter)

为什么要强调这本书的出版时间呢?一来是因为由作者——现代分类学鼻祖卡尔·林奈改进和推广的双名法已成为现代分类学界的通用标准(感谢祖师爷赏饭吃),二来是因为命名法规规定,这个时间点是命名优先权向前追溯的终点,即命名起点,也就是说,在这之前发表的名字都是不合格的名字。

黑杨(Populus nigra)的叶片,的确很像乌桕(图:bing)

不过,在之后的1814年,印度植物学之父William Roxburgh又将C. sebiferum组合到Sapium中,成为现在大多数植物志中的Sapium sebiferum (L.) Roxb. 

印度植物学之父William Roxburgh(图:Wikipedia)

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