之前，浙江临海市一位三年级的小学生，因为发现课本中的配图“错误”而引发了热烈关注。出版社也积极听取意见，在最新版中作出了修改。《鹿角和鹿脚》这篇课文出自古希腊名著《伊索寓言》，故事内容不仅仅取材于希腊，还有包括北非、中东甚至南亚一带。先前的推送（教材配图遭小学生质疑？重点或许不在斑点上！）就此专门从历史上的物种分布范围，去分析其中的狮与鹿的种类，以及故事可能发生的地点。然而插图的重点不仅在斑点上，真正需要修改的是鹿角。鹿角有自己奇特的生长模式，每种鹿都有自己奇特的鹿角形制，是自身独一无二的“名片”，绝不仅仅是能用两根“树杈”加以概括的。根据IUCN统计结果，目前一共有五十多种鹿，除了獐Hydropotes inermis和驯鹿Rangifer tarandus，一个都无角、一个都长角的奇葩外，其余的鹿都是雄鹿长角而雌鹿无角，鹿角可以说是雄鹿们男子气概的象征了。就和很多新兴事物一样，鹿角也经历了从无到有的演化过程，东亚地区特有的獐Hydropotes inermis，其复古的外形几乎与鹿科的祖先如出一辙。现在一般认为鹿科最早起源于早中新世的欧亚大陆。就和如今的獐一样，最早的鹿头上没有犄角，依靠口中的獠牙争夺配偶！有些个体为了保护头部，特别是眼睛一类的关键部位免受獠牙的刺击，在眼睛后方出现了凸起的骨质嵴，并在随后的演化岁月中逐渐增长、变大，顶端开始出现分叉，这便是鹿角（Antler）的雏形。在此趋势之下，獠牙愈发没有用武之地，逐渐萎缩，今天的麂Muntiacus可谓是这一过程的快照。图片来源：https://flaviastrani.artstation.com在此之后，增强犄角、削弱犬齿，成为了鹿科演化的主流方向。但演化史上，一些剑走偏锋的鹿所拥有的“奇异”鹿角，可能已经失去了打斗的功能，仅仅是单纯用于性展示与炫耀的物件。
大概在中新世，鹿科分化成两个亚科，鹿亚科Cervinae和狍亚科Capreolinae，后一个亚科有时候也会被叫做空齿鹿亚科Odocoileinae，两个亚科最明显的差异体现在侧向掌骨（lateral metacarpal）的保留方式。英语里面习惯于根据两个亚科主要分布的大陆，分别称为“旧世界鹿”和“新世界鹿”。我们熟悉的梅花鹿、“四不像”麋鹿、马鹿以及各种麂都属于主分布于旧大陆的鹿亚科。而主分布于新大陆的狍亚科，离我们的日常生活有些遥远，但不乏高知名度的，像圣诞老人驾驶的驯鹿、高大的驼鹿、分别作为《小鹿斑比》小说及动画形象的西方狍和白尾鹿等等。两个亚科的犄角风格，也是各具特色。各种鹿的犄角虽然外形各异，但都与其生存环境密切相关。热带、亚热带森林里的鹿为了便于在茂密的植被间穿行，短而分叉少的角不易被钩住；而分布在纬度更高或相对开阔环境的鹿，由于没有场地限制，更倾向于演化出大而复杂的鹿角。
鹿亚科的犄角虽然复杂，但却基本遵循着一定的基本规律：一个朝后的主枝，在此基础上分化出其它枝杈。麂族Muntiacini的各种麂以及我国特有的毛冠鹿Elaphodus cephalophus，维持着类似于早期有角鹿类的生态位。其中麂属的鹿角有两个杈，毛冠鹿的鹿角更是不分叉，而且短小到几乎被自己的毛冠所隐藏。而相对衍化的轴鹿属Axis、水鹿属Ruse以及泽鹿属Rucervus，这些分布于亚洲亚热带、热带地区的鹿，都是鹿亚科经典的三杈角，也就是除靠近眼睛的眉杈外，主杈再分为两杈。轴鹿属的斑鹿Axis axis因为身带梅花斑，经常被人错认为梅花鹿。而同属的豚鹿之所以能和猪扯上关系，倒不是因为相对矮壮的身形，让人联想到猪，而是奔跑时“猪突猛进”的姿势，整个颈部前伸就像猪一样与地面水平平行。水鹿属除了水鹿Rusa unicolor本尊在大陆有分布之外，其余都是标准的岛屿化物种，其中鬣鹿Rusa timorensis则经常在纪录片扮演科莫多龙的“口粮”。颇为有趣的是泽鹿属，尽管它们的鹿角基础结构还是三杈角，但却玩出了自己的花样。像南亚的泽鹿Rucervus duvaucelii，其最常用的英语名Barasingha本意是“十二杈”，但其中的八个杈都是单侧除眉杈外，其余两杈顶端再分化出来的。
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而把这种“杈上叠杈”思维发挥到极致的，则是主要分布于中南半岛、特别是泰国一带的熊氏鹿Rucervus schomburgki。在三杈角的基础上疯狂堆叠出三十多个的枝杈，可能是已知所有鹿中拥有角尖数量最多的，可不幸的是，这对华丽的鹿角吸引来了猎人们觊觎的目光，最终在1938年因偷猎而灭绝。相比同属两位近亲，坡鹿Rucervus eldii的花样不再是套娃式的叠杈，而是选择改变鹿角整体曲线。坡鹿的眉杈几乎垂直向上扬，主杈顶端又向前弯曲，使得整体看上去酷似拉丁字母“C”。分布于地中海沿岸和中东一带的黇鹿属Dama的两种黇鹿，它们的鹿角脱离了树枝状分叉的“低级趣味”，枝杈末端连在一起，酷似手掌或者铲子。我国特有的麋鹿Elaphurus davidianus，其鹿角最突出的特征就是没有最底下的眉杈，眼睛上方“光秃秃”的。麋鹿
图片来源：https://worlddeer.org而鹿亚科的最正宗的鹿--鹿属Cervus的鹿角，呈现一个枝杈数逐渐递增的趋势。最早分化出去的梅花鹿Cervus nippon通常为四杈角，而稍晚一些，特化适应高原环境的白唇鹿Cervus albirostris则是五杈角。值得注意的是，白唇鹿的鹿角截面不同于一般鹿的圆柱状，反而高度侧扁，因此也有“扁角鹿”的俗称。图片来源：https://wildlifepartners.com
马鹿的分类存在争议，按比较保守的分类法，分为分布于欧洲、北非以及中西亚的欧洲马鹿Cervus elaphus是五杈角，还有分布于东亚、北美，体型也更高大的（加拿大）马鹿Cervus canadensis是六杈角。马鹿鹿角的第一分杈（眉杈）和第二分杈紧挨着，有些个体几乎末端完全融为一体，这在整个鹿科中是独一无二的特征。图片来源：Wiktionary
相较鹿亚科，狍亚科则是一群非主流的鹿，它们的鹿角几乎无任何规律可言，但普遍缺少眉杈（brow
tine）。
最原始的獐索性不长角，而相对进步的两种狍子，西方狍Capreolus capreolus和东方狍Capreolus pygargus则是在笔直、布满疙瘩的主杈顶端分出三个分杈。
素有“傻狍子”之名的东方狍
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驼鹿Alces alces和驯鹿凭借对高纬度严寒气候的出色适应，使之成为少数分布横跨新旧大陆的鹿。驼鹿同时拥有现生鹿科中最大的体型和鹿角，两角最宽超过1.7米，重30公斤，和前面提到的黇鹿一样，枝杈末端联合在一起，仿佛是向两侧扩展的平板。而驯鹿的鹿角奇特在不对称，大部分驯鹿的眉杈，一边是铲状，而另一边是正常的棍状。更神奇的是，雌雄驯鹿都长有鹿角，一般认为是出于辅助挖开积雪寻找苔藓的目的，所以雌雄都有角。说个冷知识，如果真的有圣诞老人，那给他拉车的都是雌驯鹿，因为雄驯鹿的角一般在11月底就脱落了。
图片来源：《Handbook of the Mammals of the World》该亚科中仅分布于南北美的几个属，具有密切的演化关系，可以组成一个空齿鹿族Odocoileini。
空齿鹿族物种
图片来源：《Handbook of the Mammals of the World》
北美早上新世出现的巴氏鹿Bretzia代表这个演化支的祖先类型，它的鹿角形态近似于今天的黇鹿。
巴氏鹿
空齿鹿属的白尾鹿Odocoileus virginianus和骡鹿Odocoileus hemionus都不具备眉杈，但会在主杈基部生长出趋同眉杈的小杈，此外不同于其它鹿，它们的主杈生长方向是朝前弯曲的，而非向后。
白尾鹿（左）、骡鹿（右）
图片来源：https://www.realtree.com
南美的空齿鹿族可以说是整个鹿科知名度最低的，几乎很少出现于大众传媒中。它们的共同祖先大约是在300万年前，经由巴拿马地峡从北美迁徙到南美，并在短短几十万年间实现快速辐射演化，这便是著名的南北美洲生物大迁徙（Great American Interchange，GABI）。
图片来源：https://raftingmonkey.com/也许是南美比较破碎的地形和广布的雨林环境，南美的空齿鹿族相较祖先，不仅体型变小，就连鹿角也“退化”，体积减小，分杈减少。这在短角鹿属Mazama和普度鹿属Pudu体现得尤为显著，它们都只有对短小且不分叉的角。
几种狍亚科：A狍、B短角鹿、C马驼鹿、D草原鹿、E巴氏鹿、F南美泽鹿、G骡鹿
除狍外，其余仅分布于南北美
图片来源：参考文献
短角鹿在新大陆的生态位类似于旧大陆的麂，同时竞争着鹿科第一大属的头衔。就和麂一样，它们的小角也是为了便于在植被密集的森林底层穿行。基因研究表明，短角鹿属原有的十个种，或将拆分成二十多个种图片来源：《Handbook of the Mammals of the World》而普度鹿属的北普度鹿Pudu mephistophiles和南普度鹿Pudu puda，分别是世界第一和第二小的鹿，成年鹿的肩高仅有三四十厘米，体重不足三十斤。
不同于南普度鹿，北普度鹿栖息于高海拔的高草草原
南普度鹿的小鹿，更是时不时就能在网上刷屏的“茶杯鹿”。这两种鹿在野外都十分神秘，踪迹难寻，北普度鹿甚至连图片都很少。特化适应崎岖山地环境的两种马驼鹿Hippocamelus，它们是简洁的双杈角。有双“黑丝美腿”的南美泽鹿Blastocerus dichotomus，它的鹿角相对华丽一些，主杈分成两个分杈，分杈顶端各分一到两个杈。南美泽鹿，这颜色确定没有“抄袭”邻居鬃狼？
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草原鹿Ozotoceros bezoarticus的角介于二者之间，是三杈角。草原鹿
图片来源：https://worlddeer.org/
虽然课本插画中鹿的鹿角与任何一种鹿的鹿角都不符，可大自然是最杰出的设计师，一些史前鹿的鹿角奇葩程度远超普通人想象。早上新世到早更新世的真枝角鹿Eucladoceros，因为这过于夸张、造型酷似灌木丛的鹿角，很多学者都相信，这对角只是展示性工具。一旦对顶，就极易锁死然后“生死相随”。
真枝角鹿
图片来源：https://prehistoric-fauna.com/
今天一些枝杈复杂的鹿容易出现这样的情况
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岛屿化的小型鹿--棒角克里特鹿Candiacervus
ropalophorus，虽然雄鹿的肩高仅为40里面左右，不过头顶的角，却长达77厘米，几近是肩高的两倍。鹿角几乎完全特化成一个长棍的形状，除了前端小小的眉杈之外，没有其他任何分叉。较小的身形对比不成比例的长角
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疑似棒角克里特鹿形象的洞穴壁画
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体型和如今的北美马鹿相当的肿骨中华大角鹿Sinomegaceros pachyosteus，它的眉杈大得出奇，犹如在头顶立了块盾牌。虽然名为大角鹿，但它和真正的大角鹿Megaloceros giganteus并不在一个属里。分布主要集中在中晚更新世的中国长江以北地区，在著名的北京猿人周口店化石遗址有众多化石记录。
肿骨中华大角鹿
图片来源：https://prehistoric-fauna.com/
肿骨中华大角鹿
图片来源：Twitter
生存于更新世、体型相当于大亚种梅花鹿的默示录莫氏鹿Morenelaphus，是南美已知体型最大的鹿。虽然是“奇葩辈出”的空齿鹿族的一员，可莫氏鹿的鹿角反而更近似于旧大陆的鹿属Cervus，不仅主杈生长方向朝向后上方，还具有梅杈。通过齿磨痕分析，莫氏鹿的食性类似今天的马鹿，能取食较多粗糙的草。
莫氏鹿
图片来源：https://www.theextinctions.com/
早上新世欧亚的阔角驼鹿属Libralces是驼鹿演化支最早出现的物种，就和驼鹿一样，长有一对横向伸出的巨大掌状鹿角。但不同的是，相较今天的驼鹿，阔角驼鹿的鹿角主杈特别长，整体看着就像在头顶横插着两柄饭勺。这对鹿角左右两端之间的距离甚至超过三米多，宽度与著名的巨大角鹿不分上下。作为所属演化支基底物种，还没演化出后世标志性的长脸和粗短的颈部。
模式种--高卢阔角驼鹿Libralces gallicus
图片来源：https://vk.com/
大自然造就了千奇百怪的鹿角，可不是简简单单画几个杈就可以敷衍了事的，毕竟每种鹿的角长得都不一样，下次看到小鹿的时候，不要总是只关注它身上的斑点，也可以“看角识鹿”哦。
参考文献：
1. 快！凭记忆回答：鹿角到底有几个杈||《物种日历》，by baboon
2.Cervid-front-foot-metacarpal-terminology-Foot-bones-as-seen-from-the-side-All-modern_fig1_279061548
3. An early Pliocene North American deer:
Bretzia pseudalces, its osteology, biology, and place in cervid history
4. Antlers of Bretzia and Odocoileus
(Mammalia, Cervidae) and the Evolution of New World Deer
5. 《克里特岛之谜，奇异的棒角鹿与古怪的史前动物们》，by走兽志-大后喵
6. Diet reconstruction for an extinct deer
(Cervidae: Cetartiodactyla) from the Quaternary of South America
7. 《猛犸剑齿虎人类(揭秘欧洲哺乳动物6500万年的演化)》
科学审核：何鑫，上海自然博物馆自然史研究中心，副研究员请戳邮箱：lvluotougao@sstm.org.cn
