最近一段时间，旅美熊猫丫丫可谓是牵动了无数海内外动物爱好者的心。经过漫长的等待，好消息终于传来，丫丫目前健康状况稳定，饲养管理情况正常，即将回国。
大熊猫因为独特的食性，使得饲养起来颇为困难，然而如今大熊猫对竹子情有独钟，可能是很晚才形成的。
回溯大熊猫家族漫长的演化史，大熊猫的史前表亲们非但不以竹子为食，甚至是横跨新旧大陆，称雄一时的顶级掠食者。
上海自然博物馆展区内的大熊猫标本
叁陆柒 摄
大熊猫因为其独特的一系列特征，对它的分类争论长达近百年，甚至不少学者提出大熊猫应该自成一个“大熊猫科”，但现今无论是系统发生学，还是基因测序，都毫无疑问证明大熊猫属于熊科（Ursidae）家族的一员，和棕熊、北极熊、亚洲黑熊、马来熊等都是亲戚。同时，研究也证实大熊猫这一演化史支系，早早就与其它熊科分道扬镳（分化时间大概2000万-1500万年前的早中新世），大熊猫及其历史上的近缘被归到属于自己的熊猫亚科（Ailuropodinae）。大熊猫作为中国特有的珍稀物种，无愧于国宝的称号，可令人意外的是，化石记录却透露，整个熊猫亚科的龙兴之地并非中华大地，而是遥远的欧洲。早中新世的祖熊（Ursavus）是熊科的祖先类型，然而这位始祖丝毫没有“熊样”，反而看上去更像浣熊，普遍只有狐狸般大小，细长的尾巴是高度树栖化的特征。大熊猫家族由“浣熊”变“熊”的关键节点，则要把时间推移至距今1000万年前的晚中新世，此时的欧洲出现了几种初具熊样的史前熊猫，如克氏熊猫（kretzoiarctos beatrix）、潘诺中新小熊（Miomaci panonnicum）和戴氏郊熊猫（Agriarctos depereti）。这些早期的熊猫无一例外，体型都比较小，像发现于西班牙的克氏熊猫，其体重估计只有现生大熊猫的一半不到。虽然体型上相差悬殊，分布上更是相去甚远，但古生物学家研究其臼齿，发现了趋于研磨植物的咀嚼面，整个牙齿形态也与现生大熊猫存在相似性，因此克氏熊猫代表了熊猫家族素食化进程的开端。然而在猛兽横行的史前时期，早期大熊猫的“娇小可爱风”，显然与周遭的世界格格不入。在此危机之下，熊猫亚科的演化路线也迎来分歧，郊熊猫开始往更加食肉化的方向演化，它的后裔不断变强，甚至一度压制了其它食肉动物，分布横跨多个大陆，做到了“熊霸天下”。去年新发现的尼氏郊熊猫（Agriarcto nikolovi）最先占据优势的是杂食、肉食化的熊猫，其中的代表就是生活在距今900万-500万年前的印度熊（Indarctos），不要被名字中的“印度”所迷惑，其分布范围包含欧亚大陆以及北美，在很多地区都有大量化石出土，例如我国的师氏印度熊（Indarctos zdanskyi），可谓是当时主流的熊科动物，奠定了熊科经典的演化模板，可以说后世大多数熊都或多或少抄了这位先贤的作业。之所以会被冠名印度，是因为它的化石最早在19世纪发现于印度的盐岭地区（今属巴基斯坦）。来源：https://chasingsabretooths.wordpress.com/印度熊在体型上更是出道即巅峰——印度熊属中体型最大的当属北美的俄勒冈印度熊（Indarctos oregonensis），其大个体估计超过1吨，只有后世的短面熊类可以与之抗衡，稳居史上最大熊科前三甲。看着复原图身形魁梧的印度熊，实在很难想象它是憨厚的大熊猫的亲戚，但牙齿上的一些解剖细节，却与大熊猫存在极高的相似性。更为主要的是，印度熊的和大熊猫一样，存在一根由腕骨“魔改”而来的“假拇指”。大熊猫这支，用它来抓握竹子；而偏向食肉的印度熊则没有这方面的需求。比较合理的推测是，假拇指是一种祖征，是早期树栖祖先辅助爬树的工具。图源：上海科技馆“中国珍稀物种”系列纪录片《大熊猫》大熊猫（A，C）和始熊猫（B，D）伪拇指的解剖结构及抓握示意图印度熊和如今大多数熊一样，是荤素均沾、能妥善利用各种资源的机会主义者。可它的后裔郊熊（Agriotherium）代表着熊科的另一个极端，毫不夸张的说是个无肉不欢的顶级掠食者，正如其属名的含义“来自郊外的野兽”。郊熊体态特征
来源：Twitter
很难想象，腿长健硕、嗜肉的郊熊与矮壮敦实、吃素的大熊猫会有很近的演化关系。郊熊同样因为自身的特征，长期被视为熊中的异类，分类地位自然也是饱受争议。直到2019年，北美新发现的亨氏郊熊（Agriotherium hendeyi），它的下裂齿体现出了印度熊和郊熊过渡的特征，证实了印度熊和郊熊存在密切，甚至直接的演化关系，郊熊也顺势成为大熊猫家族的一员。然而就在前不久，大熊猫家族又添一员，从原本的郊熊属中分离三种物种，单独建立了一个新属Huracan，来源于玛雅语族的泰诺语中的“风神”，即风神熊。郊熊和风神熊在晚中新世到上新世的成功，不仅取决它们巨大的体型，还有其风驰电掣、令其它熊望尘莫及的奔跑速度。它们演化出熊中堪称傲人的大长腿，不同于其它熊的完全跖行（整个脚掌着地），发展出类似于猫科、犬科那样部分以脚趾着地的趾行性，这一系列适应性改进，使得它们能在开阔草原上迅捷地追逐惊慌失措的兽群。同时，还能凭借在当时傲视群雄的庞大体型，抢夺其它掠食者的猎物，做个不劳而获的抢食者。体型与北极熊相当的非洲郊熊（Agriotherium africanum）对阵硕勇剑虎（Adeilosmilus kabir）在占据欧亚北美三大洲基本盘的同时，它们还进一步深入到非洲腹地甚至到南非一带，成为有史以来分布最广的熊科。正所谓盛极而衰，随着上新世之后气候反复无常的变化，造成了全球大型动物群的周期性衰灭，特化取食大型食草动物的郊熊，在大自然面前也不过如同蝼蚁一般。随着郊熊最终在晚上新世灭绝，杂食、肉食化熊猫的时代宣告结束，但它们的演化之路却在作为远亲的熊亚科（Ursinae）、眼睛熊亚科（Tremarctinae）身上得到传承。今天，大熊猫总是给人一种躺平又摆烂，消极避世的“演化废材”印象，殊不知也许正是当初的“不思进取”，才让大熊猫仅以身免，成为熊猫亚科唯一现存的成员。在距今约700万年前，印度熊、郊熊和风神熊大杀四方的日子里，现生大熊猫可能的直系祖先禄丰始熊猫（Ailurarctos lufengensis）出现在云南一带，牙齿磨痕透露，从这时开始它们就与竹子结缘。始熊猫复原图
来源：wikipedia
而到了距今约200万年前，大熊猫属出现了，最早的大熊猫只能称得上是“小敦敦”，正如它的名字——小种大熊猫（Ailuropoda microta），甚至比一些祖先都小，仅有现生大熊猫的大概三分之一大。除了个子小一点，其它方面几乎与现生大熊猫别无二致。
体型对比
来源：prehistoric-fauna
而到了70万年之后，更为进步的巴氏大熊猫（Ailuropoda baconi）取代了原来的小种大熊猫，它的体型与现生大熊猫相当甚至可能还要大一些。在当时，巴氏大熊猫不仅遍布我国南方，还积极向南往开拓，在越南以及泰国一带都有发现其化石。
相对闭塞的山林环境，使大熊猫较少受到外界环境变化冲击，这才避免了它们重蹈印度熊一脉覆灭的命运。巴氏大熊猫和东方剑齿象在晚更新的华南极为常见，与同地区的巨猿、巨貘等动物共同构成了著名的“剑齿象－大熊猫动物群”。
剑齿象大熊猫动物群
来源：Reddit
令人遗憾的是，这番好景也没持续太久，随着更新世末生物灭绝事件之后，巴氏大熊猫灭绝，我们如今最熟悉的大熊猫终于出现了，但分布范围相较从前却是大幅缩水，仅在四川、陕西、甘肃三省偏安一隅。究竟是何原因导致大熊猫种群规模的大幅度锐减？以往都认为是其对竹子的专食性。几种竹子几乎占了大熊猫食谱的99％，而这些竹子每隔15—100年就会大范围开花，意味着在此期间会陷入食物短缺的境地，这一现象可能造成了巴氏大熊猫在更新世末灭绝，以及现生大熊猫之后持续不断地衰败。在2019年，一篇发表于《现代生物学》（Current Biology）期刊的文章挑战了传统观点。研究人员通过研究大熊猫亚化石牙齿中的同位素，发现大熊猫即使直到5000年前，也并不全以竹子为食，而是能取食各种能吃的植物，活动范围也不仅限于竹林里。原有的理论并不能解释大熊猫进入到全新世之后，种群和分布范围为何会锐减。因此，这个问题的答案还有待人类的进一步探索与发现。参考文献：
1.The Earliest Ursine Bear Demonstrates the Origin of Plant-Dominated Omnivory in Carnivora.2.【科研速报】北美新种郊熊发现帮助破解印度熊和郊熊关系之谜，by江左其杲3.New Fossil Giant Panda Relatives (Ailuropodinae, Ursidae): A Basal Lineage of Gigantic Mio-Pliocene Cursorial Carnivores4.五千年前还是两百万年前？科学界争论大熊猫吃竹子的演化时间5.【科研速报】最早的伪拇指将熊猫食竹的历史追溯到600万年前，by邓涛
科学审核：葛致远，上海自然博物馆展教中心 生物学博士
编辑：叁陆柒
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