快来看看鸟类演化自哪类恐龙？

本周是上海市第42届“爱鸟周”，今年的主题是“保护候鸟迁徙通道 推进生态文明建设”。说到鸟类，很多人会想起送信的鸽子，也有人会想起常见的树麻雀，还有人会想起展翅翱翔的雄鹰，以及湿地旁起舞的鹤。

这些多姿多彩的鸟类，有着不同的大小和习性，栖息地也有差别，但这些可爱的鸟儿是由什么动物演化来的？

很多人会脱口而出“恐龙”两个字。但是，恐龙有很多种，有大个子的霸王龙（Tyrannosaurus），还有更大一号的马门溪龙（Mamenchisaurus），小个子的伶盗龙（Velociraptor）等。其中，一类小个子的虚骨龙类（Coelurosauria）的恐龙变成了今天的鸟类。

虚骨龙类是隶属于蜥臀目（Saurischia）—兽脚亚目（Theropoda)的一类恐龙，我们熟悉的霸王龙也是虚骨龙类的恐龙。

图源bing和uux.cn

虚骨龙类的恐龙和鸟类一样，都是用双足的脚趾走路，且它们具有了由锁骨融合来的叉骨（furcula或者wishbone）的雏形。当然，它俩还有一个共同特征：都有丝绒状的原始羽毛，这样的羽毛主要用于隔热保暖，而不是“一飞冲天”。

虚骨龙类当中有一类恐龙和鸟类较为相似，这就是近鸟类（Paraves）。它们的羽毛并非只有丝绒一样的原始羽毛，而是变为衍化的片状羽毛（Pennaceous feather）了。而它们的前肢也可以弯曲折叠起来，紧贴着身体。此外，它们在骨骼等解剖结构上也和现在的鸟更为相似。

图源：DePalma, R. A (2015)

这些恐龙当中有我们熟悉的伶盗龙，恐爪龙（Deinonychus），还有拥有一定飞行能力的小盗龙（Microraptor）。小盗龙的羽毛除了片状的对称羽毛，还有不对称的飞羽，不对称飞羽是它“上青云”的宝具。当然，近鸟类恐龙有些不会滑行和飞行的类群，骨骼上面的痕迹也证明了它们具有片状羽毛。伶盗龙和达科塔盗龙（Dakotaraptor）就是典型的例子。

拍摄于上海自然博物馆

小盗龙是和现代鸟类同属于近鸟类的恐龙，上图可以看到它身上的羽毛印痕。

图源：DePalma, R. A (2015)

那么小盗龙，伶盗龙之类是不是我们今天鸟儿的祖先呢？非也非也。

小盗龙生存于早白垩世，伶盗龙和达科塔盗龙是晚白垩世的恐龙，而最早的鸟类出现时间是晚侏罗世之前，鸟类和它们很早就分家了。且这两类恐龙是属于驰龙科（Dromaeosauridae），而鸟类属于鸟翼类（Avialae），充其量也就是现在鸟儿的远房叔叔姨姨。

 图源：doi.org/10.1111/1755-6724.13307

在约1.6亿年前，鸟翼类的近鸟龙（Anchiornis），还有晓廷龙（Xiaotingia）等拥有片状羽毛的小食肉恐龙在中华大地上游弋，它们一般有大点鸽子到乌鸦的个头。它们当中有些成员也有不对称的飞羽甚至还有些许飞行能力，现代鸟类的“祖爷爷”可能也和它们类似。

不过它们都是一嘴牙且都有较长的骨质尾巴，这个和现代鸟类缩小的尾巴大不相同。约1.5亿年前欧洲生活的始祖鸟，虽被认为是最早的鸟类之一，但长相还是尖牙长尾，和现代鸟类不一样。

拍摄于中国古动物馆

另有说法认为，近鸟龙属于近鸟类下面的伤齿龙科。

到了约1.3-1.2亿年前的早白垩世的热河生物群里，一群更像现代鸟类的原始鸟类，同“似鸟非鸟”的小盗龙等近鸟类恐龙一起出现了。

这些鸟中，孔子鸟（Confuciusornis）早已缩短了自己尾巴而且退化了原有的尖牙，转而用角质喙吃起了植物性食物。短小的尾巴上还有一块尾综骨（pygostyle）——这是由本来的尾椎骨愈合而成的。尾综骨的出现就是帮助鸟类把尾羽附着在身上，以便于尾羽可以成为飞行时候的“舵”。孔子鸟的飞行能力自然不算差。

拍摄于中国古动物馆

图源：jurassic-park.fr

图源：维基百科

孔子鸟在活动的时候，辽西大地也出现了形态各异的其他鸟，这便是鸟类早白垩世的演化大爆发，有依旧保留着祖先长尾巴且可能吃果实的热河鸟（Jeholornis），也有和现在鹰隼食性类似的克拉通鸷（Cratonavis），燕鸟（Yanornis）则和今天的黑水鸡一样，会在水边抓小鱼。还有纵沟齿鸟（Sulcavis），比树麻雀大不了多少，但是长有一口好牙，可以咬开蜗牛壳、甲虫壳。当然也有很多比较知名或者不知名的已灭绝鸟类。

图源：livescience.com

孔子鸟及其它古鸟类出现时，鸟类家族内部也产生了分化。一个叫做“鸟胸骨类“（Ornithothoraces）的分支出现了，在白垩纪时期壮大起来，鸟胸骨类的鸟往往具有发达，较大的胸骨，这个胸骨也会突起，突起的胸骨可以支撑更多的肌肉，以帮助它们提升飞行能力。而鸟胸骨类下面又在早白垩世分为两家，这就是反鸟类（Enantiornithes）和真鸟类（Euornithes）。

前者是因为肩带结构和现代鸟类不一样，它们凸起来的乌喙骨关节窝和现代鸟类凹下去的关节窝相反，故名为反鸟类。反鸟类在白垩纪时候还是很多样化的，在多个大洲都有其化石，大小和形态上也有差别。但可惜的是它们最后和非鸟类恐龙一样在晚白垩世末的大灭绝中被团灭，没有后代活到今天。

拍摄于中国地质博物馆

而真鸟类则包括了现代鸟类及其最近的一些亲戚，它们就是现代鸟类的“爸爸”、亲叔叔亲姑姑所在的类群。这一类鸟在白垩纪时分也是种类繁多，包括看着像鸭子的甘肃鸟，还有如同企鹅一样下海不会飞的黄昏鸟（Hesperornis），海鸥一样的鱼鸟（Ichthyornis），大高个子的卡冈杜亚鸟（Gargantuavis）等等类群。

真鸟类家族当中有的飞行能力不差，有的则在很多非鸟类恐龙还没有会飞的时候，退化了飞行能力。而在约1.1亿-9000万年前的早白垩世后期，现代所有鸟的最近共祖出现了，并在之后的晚白垩世继续分化成为现在鸟的三大分支。

下图所示的黄昏鸟，生存在晚白垩世北美洲的西部内陆海，吃鱼。

图源：维基百科

现代鸟的三大分支是古腭类（Paleognathae）—鸵鸟，鸸鹋等鸟所属的分支，还有鸡鸭鹅所在的鸡雁小纲（Galloanserae），和麻雀鹦鹉企鹅老鹰等等多数鸟所在的新鸟小纲（Neoaves）。这三大分支里面，有鸟在白垩纪的最后时光以化石的形式出现。

比如属于鸡雁小纲的神奇鸡（Asteriornis maastrichtensis），就曾在白垩纪最后几百万年前的欧洲大地上行走，和霸王龙隔着大洋相望。这个头骨有鸭子也有鸡特征的小鸟，喜欢在海边活动且食性比较杂。还有维加鸟（Vegavis）这种类似于大雁鸭子形态结构的鸟，出现在了南极洲的维加岛上。

图源：paleontologyworld.com

当灭绝来临时，三个分支一同度过了这场劫难。度过劫难的这三类鸟多数可以适应地面生活，有一定飞行能力且体型不大，食物获取也没有受到灭绝时候气候变化的影响。它们在新生代中完成了辐射演化，变成形态和习性各不同的多种鸟类，大放异彩。

图源：Jarvis ED et al (2014)

最终，它们化为今日超过1万种羽族鸟类的成员。这些新时代的成员当中，有去征服海洋的企鹅目，有天空里翱翔的掠食者—鹰形目，隼形目和鸮形目，有大地树丛的爱好者——鸡形目，也有一些雀形目和鸠鸽目适应着人类的城市。还有的，化作了诗人笔下“便引诗情到碧霄“的鹤，变成了“喜上眉梢”的东方喜鹊（Pica serica），以及带来好运的西方白鹳（Ciconia ciconia），等等。

鸟类，是从中生代演化而来的恐龙“后裔”，是历经变迁的生命奇迹，也在人类文明由古到今留下了印记。如今中国鸟类记录已超1400种，上海记录到519种，在今年的“爱鸟周”，让我们共同关注身边的鸟类，保护城市生物多样性吧！

上海自然博物馆有丰富的鸟内标本和各类恐龙化石的展示，欢迎大家来各个展区找寻鸟类起源与演化的证据以及现生的多样鸟类物种。

拍摄于上海自然博物馆

科学审核： 王董浩 中国地质大学（北京）古脊椎动物学博士

编辑：大高