在夏天，海边是人们最喜欢的地方之一。不管是吹吹海风、听听海浪，还是在海水里游泳和冲浪，都会给人们带来很多欢乐。现在，越来越多的人到海边有了新的游乐项目，那就是赶海。在海边发现各种海洋生物所带来的愉悦让人们乐此不疲。今年五一和端午假期，还有景区专门投放蛤蜊等海产品，以使游客在赶海的时候不会空手而归，由此可见赶海的热度。

 

新西兰海洋学家、科普作家菲利普·V. 姆拉德诺夫在《海洋生物学》一书里介绍了赶海背后的科学。我们赶海的地方，在科学上被称作潮间带，这是一个富有趣味的海洋生物的家园。而在这之外，他更是用有限的篇幅对海洋环境和海洋中的生命活动进行了简明扼要的介绍。《海洋生物学》不仅展示了海洋是生命的摇篮，更强调了海洋与人类的未来息息相关。

全球海洋的潮间带是位于高潮和低潮标记间的狭长带状海岸线——大潮高潮时，潮间带完全被海水淹没，大潮低潮时它又毫无遮盖地暴露在空气中。潮间带受空气、极端温度、风和海浪拍击的影响，几乎完全被海洋生物占据，它们都已适应这种压力极大的物理环境。虽然潮间带仅占了全球海洋的很小一部分，但它是多种多样的、富有趣味的海洋群落的家园，且因其位置的便利，人们可以日常研究与欣赏它。潮间带同样是人们收获海产品的地方，可也因此易受到广泛的人为影响，包括过度捕捞、石油泄漏、近海开发，以及成千上万游客的踩踏。

潮汐

规律的潮涨潮落是潮间带最主要的特征。潮汐背后的驱动力是月亮和太阳对全球海水的引力。月地距离远比日地距离小，因此月亮在潮汐形成方面所产生的影响也比太阳要大。

月亮使得地球近月面的海洋微微隆起。地球另一面的海水也稍微隆起，简单地说，这是因为地球被拉向月亮，远离这一面的海水。从理论上讲，地球自转使得地球上任一点一天内两次从这两个隆起面下方经过，这就解释了为什么涨落潮通常一天中发生两次，每次间隔约12小时。

太阳的引力调节着月亮的影响。当地球、月亮和太阳的位置大致呈一直线时（每月的满月与新月），太阳与月亮的引力合力使潮水在此时达到最大，这就是大潮。当地球、月亮和太阳的位置大致呈直角时（上弦月和下弦月），太阳引力抵消了月亮的部分引力，潮水在此时是最低的，即小潮。

就这样，月亮和太阳确立了地球潮汐的基本规律和高度变化。实际上，大陆陆块明显干扰了海洋隆起面，从而极大影响了潮汐变化，而海盆的形状和当地海岸线的特点也产生了影响。结果便是月亮和太阳使海洋形成一种海盆尺度的潮汐晃动，而在任意海岸，这种晃动又因区域和当地特点而改变，产生不同的潮汐特征和高度。因此，虽然大多数海岸在一天中有着高度相当的两次高潮和两次低潮（正规半日潮），但有些地方每天有高度不同的两次高潮和两次低潮（不正规半日潮），少数地区在一天中仅有一次高潮和一次低潮（全日潮）。

潮间带生物的适应方式

潮汐对潮间带生物有着深远影响，栖息于潮间带的生物在涨潮时被海水淹没，之后退潮时又在不同时段内暴露于空气、高温、严寒、雨水和海浪中。潮间带生物演化出五花八门的方式来应对这些压力。例如，栖息于热带岩岸潮间带的小型海螺或玉黍螺，在退潮时有多种方式避免温度过高。它们有着浅色的外壳来减少热量吸收，壳上还有着作用类似于散热片的小小的隆起，同时它们还利用黏性的丝线尽可能悬挂于岩石之下，避免接触被太阳晒得滚烫的那一面。栖息于岩岸潮间带的贻贝和藤壶在低潮时紧闭外壳，以避免水分流失，并在壳内留下足够它们存活到下一次高潮的水分。蟹类在裂缝或湿润的海藻垫下寻找庇护所，或紧随退潮而后撤。有些生活在潮间带的海藻能忍受极度的脱水，低潮时损失自身组织90%的水分仍能存活。其他海藻则是分泌凝胶状的黏液覆盖层，以锁住水分。生活在寒冷气候中的潮间带动植物必须能应对极端低温（有时可低至零下几十摄氏度），在空气中暴露数小时或数天。它们中的部分生物还能合成抗冻成分，以保护自身组织，使其免于冻结，或者对冻结有极端的耐受力。

栖息于裸露海岸的潮间带生物也必须应对海浪的挤压和拖拽。成体藤壶和牡蛎通过将自身永久固定在岩石上来应对海浪；笠贝、海螺和石鳖在海浪冲击时用强壮的足状附着结构抓紧岩石；成体贻贝则分泌足丝（丝状的纤维束），将自身牢牢固定在岩石上。潮间带藻类利用固着器依附于硬质表面，且藻体弹性十足，能随海浪弯曲或扭动而免于受损。

潮间带分区

潮间带，尤其是岩岸潮间带的典型特征之一便是垂直分区——潮间带生物被分为明显的水平方向条带，条带的颜色常有明显的不同。

▲美国华盛顿州岩石海岸低潮时潮间带的典型模式

在岩质海岸上观察到的垂直分区规律与地球上各区域十分相似，催生了一个被广泛接受的描述这些分区的“通用”系统。在这个系统中，潮间带沿海岸从高到低被划分为四个区域，依次是浪溅区、高潮区、中潮区和低潮区。

浪溅区位于大潮高潮线以上，其与海洋环境仅有的直接联系便是飞溅的海浪。这一区域少有生物栖息，这是因为只有少数物种能承受其恶劣的条件。高潮区仅在大潮时完全被海水淹没，部分区域会暴露于空气中数天或数周之久，所以它也是一个颇为严苛的环境。中潮区是介于平均高潮线和平均低潮线之间的海岸区域，因此中潮区的大部分区域在多数潮汐周期内长时间为海水所淹没。这一区域密集分布着多种多样的海洋动植物。低潮区是平均低潮线与大潮低潮线之间的区域。因此低潮区在多数潮汐周期内完全被海水淹没，是潮间带物理压力最小的区域。

▲岩岸潮间带四个区域的划分

在温带的岩岸潮间带，浪溅区布满了呈斑块状分布的亮橙色或浅灰色地衣、在岩石上形成薄的黑色层的蓝藻，以及须状的绿藻。玉黍螺和笠贝也是浪溅区的常客，它们在此摄食细菌和藻类，水虱也会在浪溅区摄食、清扫死亡的有机物。对这些生物来说，浪溅区是躲避掠食性蟹类和海螺的避难所，蟹类和海螺不会冒险长时间进入这一严苛环境。
高潮区生物以藤壶为主，这些藤壶常高密度聚居在一起，以至于在海岸上形成一道显眼的白色带。藤壶有着微小的、类似虾的幼体阶段（腺介幼体），能自由地在海中漂流、游动。当发现合适的定居地时，幼体头部的腺体分泌出胶水，并将自身黏附在潮间带的坚实表面上。之后藤壶分泌钙质的盒子似的楯板，将自身包裹住，顶端则是一对能像活板门一样打开与闭合的壳板。高潮时壳板打开，藤壶即伸出一套羽毛状的“腿”，从海水中滤食浮游生物。低潮时壳板紧闭，使藤壶不会被捕食者捕食，也不会干燥。
中潮区栖息着大量贻贝，它们常在海岸上形成一道显眼的黑色带。与藤壶类似，贻贝也有自由生活的幼体阶段（面盘幼体），幼体在海中扩散一段时间，之后寻找到合适的潮间带定居。当贻贝幼体发现合适地点时，它足部的腺体分泌出足丝，将自身牢牢固定在岩石上，之后生长并发育为我们熟知的有两片壳的成体。成体在被浸没时从海水中滤食浮游生物，其他时间则紧闭两片壳，以避免脱水并躲避海星等四处游荡的捕食者。中潮区也栖息着牡蛎、笠贝和玉黍螺，以及多种肉质的褐藻，这些褐藻在低潮时为海星、海胆和其他海洋动物提供了潮湿的庇护所。
低潮区大量栖息着一系列能短时间暴露在空气中的动植物。在这里，红藻、绿藻和褐藻大量繁殖，也生活着包括海葵、海星、海胆、海蛇尾、海参、蟹类、海螺、海蛞蝓和沙蚕在内的许多不同种类的海洋动物。在热带的岩岸潮间带，五花八门的细菌和藻类在浪溅区岩石上形成灰色和黑色的薄膜。多种玉黍螺在这层薄膜上摄食。扎在岩石上的藻类也常使热带的高潮区变为黄色。藤壶、笠贝和海螺能栖息于高潮区，但其数量通常比栖息在温带岩质海岸的少得多。中潮区常因栖息于此的结壳珊瑚藻而呈粉色。各种各样的海螺，以及贻贝、海葵、笠贝和藤壶占据了这一粉色区。褐藻常覆盖在低潮区的岩石上，这里也是海胆、海葵、笠贝、海参和海绵等多种海洋生物的家园。

 

潮间带分区的成因

数十年来，海洋生物学家致力于了解岩岸潮间带区域如此明显的垂直分区模式背后的原因。现在人们已经知道，这是由复杂的生物、物理因素交互作用所产生的。通常而言，海藻或动物对物理因素的耐受力，比如暴露于空气、高温、严寒、干燥和波浪作用，决定着它们能在潮间带的什么区域生活。然而，诸如竞争、摄食、捕食和幼体定居模式等生物因素，与物理因素交互作用并调整着后者的影响，二者最终决定了生物实际栖息的区域。

温带岩质海岸上，藤壶、贻贝、海星和海藻为这种生物交互作用提供了一个极好的例子。在潮间带，生活空间极为珍贵，因此对空间的竞争是影响部分物种实际分布的重要因素。得益于对物理压力的耐受力，藤壶能栖息于温带岩质海岸中高潮区的任一地点。然而，藤壶通常被环境温和得多的中潮区排除在外，在那里它们承受压力较小，有更多时间摄食并更快地生长。这是因为贻贝在中潮区空间竞争中压过了藤壶。贻贝过度生长并使得藤壶窒息，从而具有竞争优势。因此藤壶最终大多存在于高潮区的避难所，这里的环境对贻贝而言过于严苛。

然而，藤壶也并非被完全逐出中潮区,而是这一块、那一块地呈斑块状分布着。这是另一生物交互作用——捕食的结果。在中潮区，贻贝为海星所捕食，也因此未能完全占据整个区域。然而，海星仅在高潮时短时间冒险进入中潮区捕食贻贝，因此总捕食量有限。但在低潮区，海星能大快朵颐，将此处的贻贝几乎扫荡一空。

因此，在这种情况下，藤壶的分布上限由物理因素决定，而下限受制于生物因素——与贻贝的空间竞争。与此类似，贻贝的分布上限受物理因素限制，下限则由生物因素决定——此时是海星的捕食。对岩岸潮间带的研究越透彻，生物交互作用的复杂性越是显露无疑。例如，中潮区的褐藻也需为空间而竞争，如果褐藻生长良好，它们能妨碍贻贝和藤壶幼体固着，从而维持自身占据的栖息地。这似乎是海藻叶片在波浪作用下来回扫过岩石表面的结果，如此能妨碍贻贝和藤壶幼体抓紧岩石并吸附在上面。另一方面，笠贝和海螺对海藻的摄食会减少海藻的覆盖面积，使得贻贝和藤壶得以定居并生长。作为应对，有些海藻能产生有毒的化学物质，使摄食适可而止。

（本文摘编自《海洋生物学》第七章“潮间带生命”，标题为编者所加）

📚 书名：海洋生物学

💁‍♂️ 作者：[新西兰]菲利普·V. 姆拉德诺夫

译者：张弛李昂

内容简介

作为地球生态系统的蓝色命脉，海洋是气候调节的天然中枢，更是孕育生命奇迹的摇篮。本书通过跨学科的系统性梳理和翔实的信息，构建起一部全景式的海洋科学图鉴。在极地海域与热带珊瑚礁的生物循环中，在红树林与深海热液喷口的能量流动里，读者将明了海洋生态系统的精妙平衡，并搭建起理解海洋生物学的认知框架。
如今地球已然进入人类世，海水酸化、过度捕捞、沿海开发等危机相互叠加，彻底改变了海洋版图。本书为决策者标注了生态红线的警示坐标，也为每个个体守护蔚蓝星球提供了行动指南，从而具有深远的现实意义。在这个海洋命运与人类命运深度交织的时代，认识海洋、敬畏海洋、修复海洋，已成为我们刻不容缓的使命。

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